Glucides, Glucose, Insuline
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| Métabolisme des sucres | carbohydrate metabolism | أيض (استقلاب) السكريات |
En
plus des lipides et des protéines, les glucides sont des substrats
énergétiques. Ils donnent 4 kilocalories (16,72 kjoule)/gramme.
Le catabolisme glucidique correspond à des activités de glycolyse
et formation d'ATP (dégradation du glucose), glycogénogenèse,
glycogénolyse et néoglucogenèse. Dans le cas du
foie et après un repas, les hépatocytes périportaux
sont les premières cellules à être exposées
au glucose. Le transfert du glucose dans les hépatocytes est
réalisé par le transporteur de glucose GLUT2. Le transporteur
GLUT4 représente plus de 90% de la totalité des transporteurs
de glucose exprimés dans les muscles squelettiques et cardiaques.
la réserve de GLUT4 est maintenu dans des vésicules membranaires
intracellulaires appelées vésicules de stockage de GLUT4.
Le complexe insuline-récepteur pénètre dans la
cellule par endocytose (
Lien utile: Récepteur
de l'insuline (enzymologie)). Dans les vésicules ainsi formées,
l'insuline est dégradée ainsi qu'environ 10% des récepteurs
pour chaque cycle (les 90% restant rejoignant la membrane plasmique).
Si la stimulation reste intense et continue, chaque fois 10% des récepteurs
insuliniques sont donc perdus. Ceci peut être l'une des causes
de l'insulino-resistance chez les diabétiques. Une endocytose
conservatrice où les récepteurs séquestrés
dans des vésicules intracytoplasmiques, pourraient en être
une autre cause.
Phosphorylation du glucose
Une fois dans la cellule, le glucose est phosphorylé en glucose-6-phosphate
(Glu6P)par la glucokinase. La glucokinase hépatique (isoforme
de l'hexokinase) a deux caractéristiques qui la différencient
des autres hexokinases. D'une part, elle possède un Km élevé
pour le glucose (12 mM), donc une faible affinité, et d'autre
part, elle n'est pas inhibée par son produit, le Glucose 6-P.
De ce fait, le glucose extracellulaire et intracellulaire reste en équilibre
même en cas d'hyperglycémie. Le Glu6P sert de substrat
à 4 autres enzymes:
- une mutase qui catalyse la transformation du Glu6P en Glu1P (phosphoglucomutase)
pour donner du glycogène.
- une isomérase permettant la formation de fructose 6 phosphate
(Glu6P isomérase), engageant ainsi une dégradation par
glycolyse anaérobie aboutissant à la formation du pyruvate.
- une Glu6P déshydrogénase permettant la transformation
du Glu6P en phosphogluconolactone dégradé par la voie
des pentoses.
- une glucose 6 phosphatase hépatique permettant la libération
du glucose et son retour dans le sang en cas de besoin.
Lien utile: Métabolisme
glucides et glycémie
glycogénogenèse :
C'est un système polyenzymatique, dont le substrat est le glucose
et dont le produit est le glycogène. Le glucose est ainsi stocké.
Seuls le foie et le muscule sont capables de réaliser la glycogénogenèse.
Le système de régulation de la glycogénogenèse
implique des hormones comme l'insuline.LIRE
LA SUITE SUR LA GLYCOGENOGENESE
Glycogénolyse :
C'est un système polyenzymatique ayant comme substrat le glycogène
et pour produit le glucose. Le glucose est ainsi déstocké.
Seules les cellules hépatiques et musculaires peuvent faire de
la glycogénolyse. LIRE LA SUITE SUR LA GLYCOGENOLYSE
Néoglucogenèse
C'est un système polyenzymatique dont le substrat est un précurseur
du glucose de nature non glucidique, comme le pyruvate, le lactate,
le glycérol (provenant des triglyérides) et les acides
aminés glucoformateurs. Le produit de ce système est le
glucose. Seuls le foie et les reins (avec de rares tissus) sont capables
de réaliser la néoglucogenèse. LIRE
LA SUITE SUR LA NEOGLUCOGENESE
Glycolyse :
C'est un système polyenzymatique, dont le substrat est le glucose
et le produit est le pyruvate. Sur le volet énergétique,
la glycolyse permet la synthèse de quelques ATP et quelques NADH
(pouvoir réducteur).LIRE
LA SUITE SUR LA GLYCOLYSE
Voie des pentoses phosphate
La voie des pentoses phpsphate présente 3 rôles principaux:
1/ Production de NADPH + H+, utilisé lors de la biosynthèse
des acides gras, du cholestérol et pour la réduction du
glutathion,
2/ Production de ribose-5-phosphate pour la synthèse des nucléotides,
3/ Production d'érythrose-4-phosphate, précurseur d'acides
aminés aromatiques : phénylalanine, tyrosine et tryptophane.
LIRE LA SUITE SUR LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE
GLYCOGENOGENESE
La
glycogénogenèse ne se produit que dans le foie et le muscle.
Les différentes réactions de la glycogénogenèse:
- Le transporteur GLUT-4 (transporteur du glucose pour la fibre musculaire)
permet au glucose de rentrer dans la cellule musculaire.
- Le glucose est phosphorylé (phosphorylation) en glucose 6-phosphate
grâce à l'hexokinase.
- Le glucose 6 P s'isomérise en glucose 1-phosphate. Cette réaction
est catalysée par une phosphoglucomutase.
- Le glucose 1 P auquel vient s'ajouter un UTP (molécule proche
de l'ATP) se transforme en UDP-glucose (activation). Cette réaction
est catalysée par la UDP-glucose phosphorylase.
- L'UDP-glucose réagit avec une molécule de Glycogène
à n molécule de glucose et donne un glycogène à
n + 1 molécule de glucose. Cette réaction est catalysée
par la glycogène synthétase (glycogène synthase)
sous forme active.
En période de jeûne, ainsi que pendant la nuit, le foie
hydrolyse le glycogène (glycogénolyse) pour reformer du
glucose (glucose de la 'réserve publique'). Contrairement
au foie, le glucose produit par le muscule (glucose de la 'réserve
privée') n'est pas relargué dans la circulation et
ne peut être utilisé par d'autres tissus. L'hydrolyse
du glycogène donne le glucose 6-phosphate (Glu-6-P) qui ne peut
traverser les membranes plasmiques des cellules (contrairement au glucose
non phosphorylé) pour passer dans le sang. La conversion du Glu-6P
en glucose (fin de la glycogénolyse) nécessite une enzyme,
la glucose 6-phosphatase,
très active en pendant le jeûne au niveau du foie, du rein
et de l'intestin. Cette enzyme intervient aussi à la fin de la
néoglucogenèse.
La glycogénolyse forme le glucose-6-phosphate sans consommation
d'ATP.
L'hydrolyse complète du glycogène exige l'intervention
d'une a-1,6-glucosidase (ou enzyme débranchante), transférase
responsables de la dégradation des liens de ramifications formés
pendant la glycogénogenèse.
Réglation de la glycogénolyse
La fixation des hormones (glucagon ou adrenaline) sur les recepteurs membranaires
specifiques entraine l'activation d'une adenylate cyclase (adenylcyclase)
membranaire. Il en résulte :
- L'adenylate cyclase activée catalyse, par hydrolyse de l'ATP,
la formation de l'AMP cyclique (AMPc), considéré comme
un second messager.
- L'AMPc se fixe sur une protéine kinase A (AMPc dépendante)
et se combine à la sous-unite régulatrice pour libérer
la sous-unité catalytique (Proteine kinase A active).
- La protéine kinase A (active) phosphoryle, en présence
de l'ATP, la glycogène phosphorylase kinase qui devient active
sous forme phosphorylée.
- La glycogène phosphorylase kinase activée phosphoryle
la glycogène phosphorylase en la faisant passer à la forme
active et catalyse par la suite, la phosphorolyse du glycogène.
La néoglucogenèse est la synthèse du glucose à partir de sources non glucidiques. La néoglucogenèse est inhibée par deux enzymes clés, la phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) et la glucose-6-phosphatase. Liens utiles: - glycolysis and gluconeogenesis --- Néoglucogenèse.
La
glycolyse (fait partie du métabolisme des sucres), se déroulant dans le cytoplasme, aboutit à l'acide pyruvique qui rentre dans la mitochondrie pour continuer à produire de l'ATP lors
de la respiration cellulaire.
Les petites molécules rentrent dans le cytoplasme des cellules et subissent encore une dégradation plus poussée. Les sucres simples, comme le glucose sont convertis en pyruvate (glycolyse).
Il y'a, en même temps, production limitée d'ATP et de NADH (pouvoir réducteur) (visualisation des molécules de la glycolyse). L'orsque l'oxygène manque, la cellule opte pour une fermentation qui transforme l'acide pyruvique en acide actique (fermentation lactique) ou en éthanol et un gaz, le dioxyde de carbone (CO2) (fermentation alcoolique)
Vidéo production énergie en ATP à partir du glucose en aérobie (bilan 38 ATP ou 36 ATP?) (Fr):
Pour rappel l'ATP est un ribonucléotide (comparaison ATP et ARN)
Toujours dans la mitochondrie, le groupement ACETYL de l'acétyl CoA est complètement dégradé en CO2 et en H2O. Cette oxydation entraine la production d'une grande quantité de NADH qui donne plusieurs ATP suite à un transport d'éléctrons (e-).
Il existe environ 1 milliard de molécules d'ATP par cellule typique. Elles serviront pour produire de l'énergie nécessaire pour d'autres réactions suite à leur hydrolyse en ADP et phosphate .
Vidéos
Vidéo production énergie en ATP à partir du glucose en aérobie (bilan 38 ATP ou 36 ATP?) (Ar):
Liens utiles sur sucres et ATP: QCM Cycle de Krebs .... QCM sur la production d'énergie (ATP)
Comment est régulée la glycolyse ?
La
régulation de la glycolyse se fait à différents
niveaux de la glycolyse :
1/Le premier niveau de régulation se trouve au niveau du récepteur
GLUT-4, transporteur du glucose dans la cellule. Ce transport est activé
par l'insuline et l'exercice musculaire.
2/Le deuxième niveau de régulation se fait sur l'hexokinase.
L'accumulation de glucose 6-P dans le muscle, inhibe l'enzyme.
3/ Le troisième niveau de régulation intervient au niveau
de la phosphofructokinase (PFK), enzyme allostérique. Elle est
activée par l'insuline et par une faible quantité d'ADP.
Elle est par contre inhibée par une forte concentration d'ATP
ou de NADH, et d'acide citrique (un composé du cycle de KREBS).
4/ Le quatrième niveau de régulation se fait sur la pyruvate
kinase. Elle est activée par l'insuline (hormone hypoglmycémiante)
et elle est inhibée par les catécholamines (= adrénaline
et glucagon).
Cas
d'études. Le cancer et La glycolyse et fermentation.
Les cellules des tumeurs cancéreuses adaptent leur métabolisme
à la disponibilité réduite de l'oxygène
(mitochondries défaillantes) en augmentant le transport de glucose
et la glycolyse afin de maintenir la production d'ATP en dépit
de l'efficacité énergétique réduite du métabolisme
anaérobie comparée au métabolisme oxydant. Ceci
est en rapport avec l'affirmation de Otto Warburg en 1924 : 'la première
cause de cancer est le remplacement de la respiration à base
d'oxygène dans les cellules normales de l'organisme,
par la fermentation du sucre'. De plus, l'activation du métabolisme
du glucose dans les cellules en multiplication a pour objectif de permettre
la synthèse de précurseurs phosphorylés des acides
nucléiques par la voie des pentoses phosphate. Certains préconisent
des traitements visant à 'affamer les cellules tumorales en les
privant de glucose' sans affecter les cellules saines et adopter un
régime cétogène (consommation lipides) pour produire
de l'ATP (énergie) à partir des acides gras au lieu du
glucose.
VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE
INTERACTIONS ENTRE LE METABOLISME DES GLUCIDES ET LE METABOLISME DES LIPIDES
Les métabolisme des glucides et le métabolisme des lipides interagissent ensemble. Ainsi, lors de la résistance à l'insuline, la lipolyse (libération d'acides gras libres (AGL) fait augmenter la néoglucogenèse(glycémie augmente) par production de facteurs utilisés par cette voie.
Liens utiles:
- Métabolisme général
- Homéostasie de la glycémie
- Glycolysis and gluconeogenesis regulations
- QCM Métabolisme des
glucides
- Biochimie métabolique
(métabolisme). Examen S4
- Néoglucogenèse
- TP néoglucogenèse
(Glucose-6 phosphatase)
- Glycéraldéhyde-3-Phosphate
Déshydrogénase (GAPDH)
- QCM métabolisme général
- QCM Chaîne respiratoire
- QCM Néoglucogenèse (TP Métabolisme, S4)
- Comparaison Hexokinase et Glucokinase. Exercice
-
ملخص للدروس المتعلقة باستهلاك المادة العضوية وتدفق الطاقة - Résumé des leçons relatives à la consommation de la matière organique et flux d'énergie
تقويم
ذاتي مع التوقيت و التنقيط
Contrôle d'autoévaluation, temporisé, noté
et commenté
Ouvrages de la préparation de la transition Secondaire-Supérieur
-
من علوم الحياة إلى البيوكيمياء
Des Sciences de la vie au Lycée à la Biochimie à l'Université
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