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La transcription correspond à un copiage du matériel génétique (ADN ou ARN) en ARN. Chez les procaryotes une seule ARN polymérase-ADN dépendante réalise la transcription pour tous les types d'ARN.

Cependant, chez les eucaryotes, trois ARN polymérases (ARN pol) interviennent : 1/ ARN pol I (ou A) pour les ARN ribosomiques transcrits dans le nucléole (28S, 18S et 5,8S), 2/ ARN pol II (ou B) pour les mARN (ARN messager) et 3/ ARN pol III (ou C) pour les petits ARN (tARN, rARN 5S, snARN). Pour certains virus à ARN (rétrovirus), le ARN est transcrit par une ARN pol-ARN dépendante appelée aussi réplicase.

Chez les eucaryotes, la transcription se déroule en deux étapes : 1/ formation d'un ARN prémessager et 2/ maturation du ARN prémessager pour donner un ou plusieurs mARN. Ce dernier sera traduit en protéines

1/ Formation du ARN prémessager

mARN (ARN messager) provient d'un fragment de ADN (gène de structure) par la transcription qui se déroule dans le noyau de la cellule chez les Eucaryotes et dans le cytoplasme pour les Procaryotes. La transcription peut prendre lieu dans les organites semi-autonomes comme les chloroplastes et les mitochondries qui contiennent une partie du matériel génétique. Elle est réalisée en présence d'enzymes spécifiques appelées ARN polymérases et des nucléotides nécessaires à la synthèse du ARN.

- Initiation de la transcription

Seules les régions du ADN correspondant à des gènes subissent la transcription à des moments bien déterminés. Le promoteur assure cette fonction. Le promoteur correspond à une région non transcrite du ADN, généralement juste en amont du début de la région transcrite et dont la séquence permet le recrutement de l'ARNpol II (voir structure d'un gène).

Certaines séquences du promoteur (boites ou boxes) comme la boites TATA et CAAT sont importantes, car spécifiquement reconnues par différentes protéines appartenant au complexe d'initiation. Les boîtes sont souvent conservées. Néanmoins, il existe des promoteurs sans boite TATA.

- Complexe d'initiation = ARN polymerase + Facteurs spécifiques de transcription

Chez les eucaryotes, la ARN pol II, accompagnée de plusieurs co-facteurs protéiques, reconnaît le promoteur proximal. Les facteurs (Transcription factor for ARN polymerase II, TFII) de ce complexe d'initiation sont notés TFIIA, TFIIB, ...

- Elongation

L'ARN pol II est derrière la synthèse d'un ARN prémessager complémentaire du brin du ADN matrice (brin antisens), donc identique au brin codant de l'ADN (brin sens) aux riboses et uraciles près. Le ARN prémessager est synthétisé dans la direction 5'-3'

- Terminaison

A l'aide de facteurs protéique de terminaison, la ARN pol II reconnaît un ou plusieurs signaux de terminaison qui indiquent la fin de la transcription sur le brin d'ADN matrice (TTATTT par exemple). Le ARN prémessager est ensuite libéré.

2/ Formation de ARN messagers

Pour sa traduction en protéines, le transcrit (ARN prémessager) doit subir des modifications dans le nucléoplasme. Il existe trois grands types de modifications, catalysées chacune par des enzymes de nature protéique ou ribonucléique.

- Addition d'une coiffe protectrice en 5'

Elle consiste en l'addition d'un nucléotide à guanine sur l'extrémité 5' de l'ARN suivi de sa méthylation sur l'azote 7 de la base, ainsi que de la méthylation en 2' du ribose des un ou deux premiers nucléotides du ARN prémessager. Il en résulte que l'extrémité 5' du mARN n'est pas porteuse des trois acides phosphoriques libres habituels, mais d'un GMP, ce qui limite la réactivité de cette extrémité et sa reconnaissance par les exonucléases (protection contre la dégradation). Cette modification est également nécessaire à l'exportation du mARN vers le cytoplasme et à la liaison de ce dernier avec la petite sous-unité du ribosome lors de l'étape d'initiation de la traduction.

- Excision des introns et épissage (splicing) des exons

Un événement très important de la maturation du ARN appelé 'épissage du ARN' prend lieu chez les eucaryotes et les archébactéries où il existe des introns et des exons dans les ARN. Les exons (parties codantes) sont traduits en protéine, tandis que les introns, ne codant pas pour une protéine, sont excisés lors de l'épissage. Les exons sont ensuite ligaturés entre eux pour former le mARN mature qui code pour la protéine complète.

L'Epissage alteARNtif : selon les protéines réalisant l'épissage, on peut avoir différents épissages du ARN en effectuant un choix parmi plusieurs exons. On obtient une protéine dont une région peut être différente. Un gène permet ainsi de coder pour plusieurs protéines difféférentes

- Addition d'une queue polyA en 3'

La queue poly(A) confère de la stabilité au futur mARN. Elle se perd au fur et à mesure qu'il est traduit.

Animation:

- Transcription chez les procaryotes et les Eucaryotes (anglais)
- Transcription et traduction (vie d'un mARN) (Anglais)

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