Les sucres (glucides) polysaccharides (السكريات العديــــدة) existent dans la natures sous forme de polymères et concernent entre autres, l'amidon (chez les plantes) et le glycogène (chez les animaux)

السكـــريـــات العديــــدة (Polyosides, Polysaccharides)

Les polysaccharides ou sucres complexes sont constitués de l'union d'un grand nombre d'oses (sucres simples). Ils peuvent être subdivisés en deux groupes:
- Homopolysaccharides (holosides) donnant uniquement des oses après hydrolyse
- Hétéropolysaccharides (hétérosides) donnant des oses et d'autres molécules (protéines, lipides) après hydrolyse
Les liaions glycosidiques de types alpha 1-4 et alpha 1-6 jouent un rôle important dans l'édification des polysaccharides. Elles permettent la mise en place de liaisons intrachaînes et interchaînes.

تتكون السكريات المعقدة العديدة أو المركبة من اتحاد عدد كبير من السكريات البسيطة (الأحادية). بناء على تركيبها، تقسم السكريات العديدة إلى قسمين:

-         السكريات العديدة المتجانسة (Holosides, Homopolysaccharides) التي تعطي سكريات أحادية بسيطة بعد الحلمأة.

-         السكريات العديدة غير المتجانسة (Hétérosides, Hétéropolysaccharides) التي تنتج سكريات أحادية مع جزيئات غير سكرية (بروتينات، دهنيات، ..) بعد الحلمأة.

تلعب الروابط من نوعي a 1à4 وa 1à6   دورا هاما في تشكلة السكريات المعقدة العديدة، إذ تعملان على ترابط السكر الأحادي (الكليكوز، مثلا) برابطة داخل السلسلة (Liaison intrachaîne) ورابطة بين السلاسل (Liaison interchaîne)، بالتتالي.

بناء على وظيفتها، تقسم السكريات العديدة إلى ثلاثة أقسام:

-         السكريات العديدة الخازنة (Polyosides de réserve). توجد في شكل حبيبات كبيرة مخزونة في سيتوبلازم الخلية. أحسن أمثلة للسكريات العديدة الخازنة هي النشا في النباتات و الكليكوجين في الحيوان.

-         السكريات العديدة التركيبية (Polyosides de structure). في الغالب، تدخل في تركيب جدار الخلية مثل السيليلوز.

-         السكريات العديدة المخاطية (Mucopolysaccharides). تشكل المكونات الرئيسية لغطاء الخلية، مثل حمض الهيالورونيك (Acide hyaluronique) الذي يعد من أبسط مركبات الكليكوأمينوكليكان (Glycoaminoglycanes, GAGs).

En se basant sur leur fonction, les glucides peuvent être subdivisés en 3 classes:

1/ Polysaccharides de réserve. Ils se trouvent sous forme de granules dans le cytoplasme cellulaire. Les meilleurs exemples sont l'amidon chez les plantes et le glycogène chez les animaux.

2/ Polysaccharides de structure. Ils sont des constituants de la paroi cellulaire. C'est le cas de la cellulose.

3/ Mucopolysaccharides. L'acide hyaluronique constitue un exemple. Il est un constituant des glycoaminoglycanes (GAGs)

من بين السكريات العديدة الخازنة من أصول نباتية أو حيوانية نذكر النشا (Amidon) و الكليكوجين (Glycogène)، زيادة عن الإنولين (Inuline) و الدكستران (Dextranes). 

كمثل أول للسكريات العديدة المتجانسة من أصل نباتي، نذكر سكرالنشا(Amidon) و الذي يوجد في عدة نباتات كالذرة والأرز والبطاطا وجذور النباتات. (Structure 3D de l'amidon).

يتكون النشا من شقين مكونين من نفس الوحدات، لكنهما يختلفان في نوعية الترابط:

-         أميلوز (Amylose). يوجد داخل الحلية و ينكون من وحدات الكليكوز (D-glucose) التي تشكل سلسلة خطية مستقيمة تعطي وزنا جزئيا ما بين 10000 و مليون (600-1000 جزيئ من الكليكوز). ترتبط وحدات الكليكوز بينها بروابط كليكوزيدية من نوعa 1à4 . يكون الأميلوز الجزء الداخلي لحبيبات النشا (20 في المائة من مكوناتها) و هو عنصر يذوب بسهولة في الماء و يتحلل بواسطة أنزيم ألفا أميلازإلى كليكوز و مالتوز.

-         أميلوبيكتين (Amylopectine) أو شبه أميلوز (Isoamylose). يوجد في جدار الخلية عبارة عن متفرعة تتكون من سلسلة رئيسية خطية ترتبط فيها جزيئات الكليكوز بروابط a 1à4  مع إمكانية تكون روابط من نوع a 1à6   تجمع السلسلة الرئيسية (كاربون 6) و التفرع (كاربون 1). المزيد من التوضيحات يعطيها الرسم التالي.

تحتوي السلسلة الخطية على 24-30 وحدة كليكوز. قد يضم الأميلوبيكتين من عشرة ألف حتي مائة ألف وجدة كليكوزمع وزن جزئي بين مليون و مائة مليون. خلافا للأميلوز، يعد الأميلوبيكتين غير قابل للذوبان في الماء.

أنزيمات حلمأة النشا

أنزيمات حلمأة النشا متعددة حسب الرابطة الكليكوزية المستهدفة و النواتج المحصل عنها. يظهر الرسم التالي مواقع نشاط أهم الأنزيمات فوق النشا.

-         أنزيم ألفا أميلاز (a-amylase) الذي يقوم بقطع الرابطة  a 1à4  في النشا ليعطي سكريات متوسطة الوحدات (Oligosides) زائد المالتوز (Maltose). ينتمي أنزيم ألفا أميلاز إلى الأنزيمات التسييلية (Enzymes liquéfiantes).

-         أنزيم بيتا أميلاز (β-amylase) الذي ينتج بيتا مالتوز (β-maltose) و توقف نشاطه الروابط  a 1à6   في النشا (التفرعات).

-         أنزيم  6<-1-alpha - كيلكوزيداز (a-1à6-glucosidase) الذي يقوم بقطع الروابط  a-1à6 في النشا، أي روابط التفرع (أو التبرعم). لهذا، سمي هذا الأنزيم ب 'أنزيم إزاحة التبرعم' (Enzyme débranchante).

-         أنزيم أميلوكليكوزيداز (Amyloglucosidase, glucoamylase, γ-amylase, amylase acide) الذي يقطع الروابط  a-1à4 انطلاقا من الجانب المعاكس للطرف المختزل في النشا و ينتج الكليكوز (Glucose)، جزيئا بعد جزيئي.

 كمثل للسكريات العديدة المتجانسة من أصل حيواني، نذكر الكليكوجين (Glycogène) الذي يوجد في الكبد (في شكل حبيبات في السيتوبلازم) و العضلات. يشكل الكليكوز (D-glucose) وحدة البناء الأساسية للكليكوجين. ترتبط كل وحدة كليكوز مع الوحدة التي تليها برابطة من نوع a 1à4  ، في حين تتكون التفرعات من روابط a 1à6. يشبه الكليكوجين تركبة الأميلوبيكتين في النشا، لكنه أكثر تفرعا (يحدث التفرع بين 8-12 وحدة كليكوز) مع تفرعات قصيرة. لهذا، يظهر الكليكوجين أكثر تجمعا و تبرعما من الأميلوبيكتين في النشا. يعمل الكليكوجين كمخزن للطاقة في الحيوانات و الفطريات. بفعل هرمون الكلوكاكون (Glucagon)، يتحول الكليكوجين إلى كلوكوز في حالة نقصان هذا الأخير في الدم.

يعد الإنولين (Inuline) من السكريات الخازنة التي تنتمي إلى عائلة الفريكتوزان (Fructosanes) إذ يتكون من تجمعات  -D-βفريكتوفورانوز (β–D-fructofuranose) من 30 حتى 100 وحدة، ترتبط بينها برابطة β 2à1. يوجد الإنولين عند بعض النباتات مثل القوق (Artichaut).

الدكستران (Dextranes)

يعد الدكستران  (Dextranes) من السكريات الخازنة عند البكتريا و الخمائر (Levures)، يتكون من تجمعات من a-كليكوز (a-Glc) مرتبطة بروابط 1à6 a، مع القليل من التفرعات فوق ذرتي الكاربون C₃ و C₄. يعتبر الدكستران من مكونات تركبة ترسبات الأسنان (Plaque dentaire) التي تنتجها بكتريا الفم.   

Détails (Ar) dans Livre + CD 'Sciences Naturelles-Biochimie'

- QCM-glucides 1
- QCM Glucides 2
- QCM ipides-Protéines-Membrane

- Sucres. Contrôle type S3
- sucres monosaccharides (ose)
- Sucres disaccharides
- Visualisation 3D des Glucides (Sucres)